Sistem Limbik

SISTEM LIMBIK

merupakan keseluruhan neuronal yang mengatur tingkah laku emosional dan dorongan motivasional. Bagian utama dari system limbik adalah hipotalamus. Area ini mengatur perilaku, mengatur banyak kondisi internal dari tubuh seperti suhu tubuh, osmolalitas cairan tubuh, dan dorongan untuk makan dan minum serta mengatur berat badan. Di sekeliling hipotalamus terdapat struktur subkortikal dari system limbik yang mengelilinginya, meliputi septum, area paraolfaktoria, epitalamus, nuclei anterior talamus, bagian ganglia basalis, hipokampus, dan amigdala.

Di sekeliling area subkortikal limbik terdapat korteks limbik terdiri atas sebuah cincin korteks serebri yang dimulai dari area orbitofrontalis pada permukaan ventral lobus frontalis, menyebar ke atas di dalam girus subkalosal di bawah bagian anterior korpus kalosum, melewati ujung atas kalosum ke bagia medial hemisfer serebri dalam girus singulata dan akhirnya berjalan di belakang korpus kalosum dan ke bawah menuju permukaan ventromedial lobus temporalis ke girus parahipokampus dan unkus. Cincin korteks limbik berfungsi sebagai komunikasi dua arah dan penghubung antara neokorteks dan struktur limbik bagian bawah. Pada permukaan medial dan ventral dari setiap hemisfer serebri terdapat cincin paleokorteks sangat erat dengan perilaku dan emosi.

1.      Hipotalamus

·        
Adanya perangsangan pada hipotalamus lateral timbul rasa haus, nafsu makan, kadang timbul rasa marah, keinginan berkelahi.

·         Perangsangan pada nucleus ventromedial dan area di sekelilingnya menimbulkan rasa kenyang, menurunnya nafsu makan.

·         Perangsangan pada zona tipis dari nuclei paraventrikuler timbul rasa takut,  terhukum.

·         Dorongan seksual dapat timbul pada rangsangan beberapa area hipotalamus sebagian besar bagian anterior dan posterior hipotalamus.

a.      Fungsi Vegetatif  dan Sekresi

Hipotalamus meskipun mempunyai ukuran sangat kecil hanya beberapa sentimeter kubik, mempunyai jaras komunikasi dua arah yang berhubungan dengan semua tingkat system limbic. Sebaliknya, hipotalamus dan struktur-struktur yang berkaitan dengannya mengirimkan sinyal-sinyal keluaran dalam tiga arah:

1.      Kebelakang dan kebawah menuju batang otak terutama ke area reticular mesensefalon, pons dan medulla, dan dari area tersebut ke saraf perifer system saraf otonom.

2.      Keatas menuju sebagian besar area yang lebih tinggi didiensefalon dan serebrum, khususnya bagian anterior thalamus dan bagian limbic korteks serebri.

3.      Ke infundibulum hipotalamus untuk mengatur sebagian dari fungsi sekretorik pada bagian posterior dan anterior kelenjar hipofisis.

Hipotalamus mengatur sebagian besar fungsi vegetative dan fungsi  endokrin tubuh seperti halnya banyak aspek per  ilaku emosional.

Pengaturan fungsi vegetative dan fungsi endokrin hipotalamus

area lateral yang ditunjukkan diatas berguna untuk pengatunran rasa haus, rasa lapar dan sebagian besar hasrat emosiaonnal.

Gambaran umum  fungsi  vegetative dan fungsi pengaturan hipootalamus:

·         Pengaturan kardiovaskular

Perangsangan berbagai area dalam hipotalamus dapat menimbulkan efek neurogenik pada system kardiovaskuler yang telah dikenal, meliputi teknan arteri, peningkatan frekuensi denyut jantung. Pada umumnya perangsangan hipotalamus bagian posteeri rior dan lateral meningkatkan tekanan arteri dan frekuensi denyut jantung, sedangkan perangsangan pada area preoptik sering menimbulkan efek yang berlawanan, sehingga menyebabkan penurunan frekuensi denyut jantung dan tekanan arteri. Efek ini terutama dijalarkan melalui pusat pengatur kardiovaskular tertentu di regio reticular dari pons dan medulla.

·         Pengaturan suhu tubuh

Bagian anterior hipotalamus, khususnya area preoptik berhubungan dengan pengaturan suhu tubuh. Peningkatan suhu darah yang mengalir melewati area ini meningkatkan aktivitas neuron-neuron peka suhu, sementara penurunan suhu akan menurunkan aktivitasnya. Sebaliknya, neuron-neuron ini mengatur mekanisme yang dipakai untuk meningkatkan atau menurunkan suhu tubuh.

·         Pengaturan cairan tubuh

Hipotalamus mengatur cairan tubuh melalui dua cara:

1.      Dengan mencetuskan sensasi haus. Dibagian lateral terdapat area yang disebut pusat rasa haus . bila elektrolit cairan yang terdapat dipusat atau didaerah yang berkaitan dengan hipotalamus menjadi sangat pekat, pada hewan akan berkembang hasrat untuk minim air.

2.      Mengatur ekskresi air ke dalam urin. Penagturan eksresi air oleh ginjal terutama dilakukan oleh nuclei supraoptikus. Bila cairan tubuh menjadi sangat pekat, neuron-neuron dalam area ini menjadi terangsang. Serabut-serabut saraf yang berasal dari neuron-neuron ini diproyeksikan kebawah melalui infundibulum hipotalamus kekelenjar hipofisis posterior, tempat ujung-ujung saraf menyekresikan hormone antidiuretik (vasopresin). Selanjutnya diabsorbsi kedalam darah dan diangkut keginjal tempat hormone tersebut bekerja pada akuaduktus koligentes ginjal guna menimbulkan peningkatan reabsorpsi air.

·         Pengaturan kontraktilitas uterus dan pengeluaran air susu oleh payudara

Perangsangan nucleus paraventrikular menyebabkna sel-sel neuronnya menyekresi hormone oksitosin. Selanjutnya hormone ini menyebabkan peningkatan kontraktilitas uterus serta kontraksi sek-sel mioepitel mengelilingi alveoli payudara. Yang menyebabkan alveoli mengosongkan air susu melallui putting susu.

Pada akhir masa kehamilan akan dis sekresikan banyak sekali oksitosin, dan sekresi ini membantu memulai kontraksi persalinan untuk mengeluarkan bayi.

·         Pengaturan gastrointestinal dan hasrat makan

·         Satu area yang berhubungna dengan rasa lapar adalah area hipotalamus lateral. Bila area ini rusak pada kedua sisi hipotalamus akan menyebabkan hewan kehilangan nafsu makan, yang kadangkala menyebabkan kematian karena kelaparan. Pusat yang berlawanan dengan hasrat makan disebut ayang sedang makan tiba-tiba menghentikan makan dan benar-benar mengabaikan makanan tersebut. Namun, bila area ini dirusak bilateral, hewan tersebut tidak dapat terpuaskan.

Area hipotalus lainnya yang termasuk dalam pengatur seluruh aktivitas gastrointestinal adalah badan mamilari, yang sedikitnya turut mengatur sebagian pola dari sekian banyak reflex makan, seperti menjilat-jilat bibir dan makan.

·         Pengaturan hipotalamik terhadap sekresi hormone endokrin oleh kelenjar hipofisis anterior

·         Perangsangan area tertentu hipotalamus juga menyebabkan kelenjar hipofisis bagian anterior. menyekresikan hormone-hormonnya. Kelenjar hipofisis anterior menerima suplai darahnya terutama dari darah yang mula-mula mengalir melalui hipotalamus bagian bawah dan selanjutnya melalui sinus-sinus vascular hipofisis anterior. Sebelum mencapai hipofisis anterior, berbagai nuclei hipotalamik menyekresikan hormone-hormon  pelepas dan hormone-hormon penghambat spesifik ke dalam darah. Selanjutnya hormone-hormon ini diangkut lewat darah menuju kelenjar hipofisis anterior, tempat hormone tersebut mempengaruhi sel-sel glandular untuk mengatur pelepasan hormone-hormon hipofisis anterior spesifik.

Fungsi perilaku dari hipotalamus dan system limbic yang berkaitan

Efek yang disebabkan oleh perangsangan.

Selain fungsi vegetative dan fungsi endokrin hipotalamus, perangsangan atau adanya lesi pada hipotalamus seringkali member efek yang menyeluruh pada  perilaku emosional seekor heweh perangsangan dan manusia.

Pada hewan, beberapa efek perilaku akibat perangsangan adalah:

1.      Perangsangan pada hipotalamus lateral tidak hanya mengakibatkan timbulnya rasa haus dan nafsu makan

2.      Perangsangan pada nucleus ventromedial dan area di sekelilingnya terutama mengakibatkan efek yang berlawanan dengan efek  disebabkan  oleh perangsangan pada hipotalamus lateral yakni, menimbulkan rasa kenyang, menurunnya nafsu makan, dan hewan menjadi tenang.

3.      Perangsangan pada zona tipis dari nuclei paraventrikular, yang terletak sangat berdekatan dengan ventrikel ketiga, biasanya menimbulkan rasa takut dan reaksi terhukum.

4.      Dorongan seksual dapat timbul bila ada rangsangan pada beberapa area hipotalamus besar bagian anterior dan posterior hipotalamus.

Efek yang disebebkan oleh lesi hipotalamik

Pada umumnya, lesi pada hipotalamus akan menimbulkan efek yang berlawanan dengan yang ditimbulkan oleh perangsangan. Contoh:

1.      Lesi bilateral pada hipotalamus lateral akan mengurangi hasrat minum dan nafsu makan ha hampir sampai hilang sama sekali, sehingga sering menimbulkan mati kelaparan. Lesi ini menimbulkan sikap pasif yang ekstrem pada hewan, disertai dengan hilangnya sebagian besar dorongan bertindak.

2.      Lesi bilateral pada area ventromedial hipotalamus menimbulkan efek yang terutama berlawanan dengan yang disebabkan oleh lesi hipotalamus lateral, menimbulkan hasrat minum dan nafsu makan yang berlebihan, disertai keadaan hiperaktif dan seringkali menjadi sangat buas disertai keinginan menyerang walaupun hanya mendapat provokasi ringan.

b.      Fungsi Perilaku oleh Hipotalamus

ð  Perangsangan pada bagian,

-          Hipotalamus Lateral                : menimbulkan rasa haus, lapar dan marah

-          Nukleus Ventromedial            : menimbulkan rasa kenyak dan tenang

-          Nukleus Paraventrikular          : menimbulkan rasa takut dan terhukum

-          Bagian anterior dan posterior  : menimbulkan dorongan seksual

ð  Pusat  Ganjaran

Terletak di nuklei lateral dan ventromedial hipotalamus. Selain itu bagian sistem limbik lainnya juga berperan yaitu bagian septum, amigdala, serta area tertentu dalam talamus dan ganglia basalis, tegmentun basal dari mesensefal, tapi bersifat kurang peka.

Memberikan rasa senang dan keinginan untuk terus melakukan sesuatu hal.

ð  Pusat Hukuman

Terletak di area kelabu sentral di sekeliling akuaduktus sylvius dalam mesensefalon, menyebar ke atas zona periventrikular hipotalamus dan  talamus.

Amigdala dan hipokampus juga berperan dalam  rasa terhukum ini tapi sifatnya kurang kuat.

Rasa marah juga timbul dari rangsangan di zona periventrikular dan lateral hipotalamus, tapi dapat ditekan oleh sinyal inhibisi dan nuklei ventromedial, hipokampus, serta korteks limbik anterior yaitu girus cingulata dan girus subkalosal.

Rasa terhukum dan takut dapat mendahului rasa senang dan rasa ganjaran.

Makna Rasa Ganjaran dan Rasa terhukum

è Mengatur aktivitas tubuh, hasrat, rasa enggan, dan motivasi kit karena adanya rasa senang (makna ganjaran) dan rasa benci (makan terhukum) akan sesuatu.

è Rasa ganjaran dan terhukum akan menimbulkan jejak ingatan (memory trace).

Setiap sinyal sensorik akan merangsang setiap area di korteks serebri dan jika tidak menimbulkan rasa ganjaran atau rasa terhukum maka sinyal tersebut akan terhabituasi (hilang dengan sendirinya).

Pola marah merupakan suatu pola emosi yang melibatkan pusat rasa terhukum pada hipotalamus dan struktur limbik lain. Perangsangan yang kuat pada pusat rasa terhukum di otak, khususnya pada zona periventrikuler hipotalamus dan pada hipotalamus lateral menyebabkan rasa marah. Perangsangan pada area yang lebih rostral (posterior) dari area rasa terhukum yakni pada garis tengah preoptik menyebabkan timbulnya rasa takut dan cemas berkaitan dengan kecendrungan binatang untuk melarikan diri. Fenomena rasa marah ini terutama dicegah oleh adanya keseimbangan aktivitas dari nuclei ventromedial hipotalamus. Hipokampus, amigdala, bagian anterior korteks limbik (terutama girus singulata anterior dan girus subkalosal) membantu menekan fenomena rasa marah ini.

Pemberian tranquilizer (obat penenang) misalnya klorpromazin biasanya menghambat pusat-pusat rasa ganjaran dan rasa terhukum. Kerja obat pada keadaan psikotik ialah dengan cara menekan sebagian besar area perilaku yang penting dalam hipotalamus dan region otak limbik yang berkaitan dengan area tersebut.

2.      HIPOKAMPUS

Bagian dari medial korteks temporalis yang memanjang, melipat ke atas dan ke dalam untuk membentuk permukaan ventral dari radiks inferior ventrikel lateralis. Salah satu ujung hipokampus berbatasan dengan nuclei amigdaloid serta pada salah satu tepinya juga bersatu dengan girus parahipokampal. Hipokampus beserta struktur lobus temporalis yang berdeatan dengannya disebut formasio hipokampal. Hipokampus merupakan saluran tambahan yang dilewati oleh sinyal sensorik yang masuk, yang dapat menimbulkan reaksi perilaku yang sesuai tetapi dengan tujuan berbeda. Hipokampus pada mulanya merupakan bagian dari korteks olfaktorius. Perangsangan pada berbagai area dalam hipokampus dapat menyebabkan rasa marah, ketidakpedulian, dorongan seks yang berlebihan. Hipokamus juga memiliki peranan dalam pembelajaran. Jika hipokampus mengatakan bahwa sinyal neuronal tertentu bersifat penting, maka sepertinya disimpan menjadi ingatan. Hipokampus juga diduga menyebabkan timbulnya dorongan untuk mengubah ingatan jangka pendek menjadi jangka panjang, karena hipokampus berperan dalam konsolidasi ingatan jangka panjang.

3.      AMIGDALA

Adalah kompleks nuclei yang terletak di bawah korteks dari tiang medial anterior setiap lobus temporalis. Amigdala mempunyai banyak sekali hubungan dua jalur dengan hipotalamus. Salah satu bagian utama dari traktus olfaktorius berakhir di bagian amigdala yang disebut nuclei kortikomedial terletak tepat di bawah korteks di dalam area piriformis olfaktorius lobus temporalis. Ada juga nuclei basolateral yang penting dalam hubungannya dengan perilaku. Amigdala menerima sinyal neuronal dari semua bagian korteks .imbik seperti juga neokorteks lobus temporalis, parietal, dan oksipital, terutama dari area asosiasi auditorik dan area asosiasi visual. Amigdala menjalarkan sinyalnya kembali ke area kortikal yang sama, ke hipokampus, ke septum, ke talamus, dan khususnya ke hipotalamus.

Efek perangsangan amigdala yang dijalarkan melalui hipotalamus :

1.      Peningkatan atau penurunan tekanan arteri

2.      Peningkatan atau penurunan frekuensi denyut jantung

3.      Peningkatan atau penurunan motiltas dan sekresi gastrointestinal

4.      Defekasi dan mikturisi

5.      Dilatasi pupil atau kadangkala konstriksi

6.      Piloereksi

7.      Sekresi berbagai hormon hipofisis anterior, terutama hormon gonadotropin dan adrenokrtikotropik

Perangsangan lain oleh amigdala :

·         Berbagai pergerakan involunter (tonik, klonik atau ritmik, penciuman dan makan)

·         Kadangkala menimbulkan pola marah, melarikan diri, rasa terhukum, dan rasa takut

·         Menimbulkan aktivitas seksual seperti ereksi, pergerakan persetubuhan, ejakulasi, ovulasi, aktivitas uterus, dan persalinan prematur

·         Membantu menentukan pola respon perilaku seseorang sehingga menyesuaikan diri dengan setiap keadaan

4.      KORTEKS LIMBIK

Mengelilingi struktur subkortikal limbik. Berfungsi sebagai area asosiasi serebral untuk mengatur perilaku. Ablasi korteks temporalis anterior menyebabkan sindrom kluver-bucy. Ablasi korteks frontal orbital posterior menyebabkan insomnia, gelisah. Ablasi girus singulata anterior dan girus subkalosal menyebabkan pusat marah di septum dan hipotalamus terlepas.

A.    NEUROHORMONAL & SISTEM LIMBIC

PENGATURAN SISTEM NEUROHORMONAL PADA AKTIVITAS OTAK

            Selain pengaturan aktivitas otak secara langsung oleh penjalaran sinyal saraf yang spesifik dari region otak bagian bawah ke region kortikal, masih terdapat mekanisme fisiologis yang lain yang sering digunakan untuk melakukan aktivitas otak. Mekanisme ini adalah untuk melepaskan bahan-bahan hormonal neurotransmitter inhibisi dan eksitasi ke dalam substansi otak. Neurohormon ini sering sekali meneteap selaman beberapa menit, atau beberapa jam dan dengan demikian menghasilkan masa pengendalian yang panjang, tidak hanya aktivasi atau inhibisi yang sekejap.

Gambar disamping memperlihatkan tiga system neurohormona yang dipetakan yang dipetakan secara rinci pada otak tikus.:

1. system norepinefrin
2. system serotonin
3. system dopamine

norepinefrin biasanya berfungsi sebagai hormone eksitasi, sedangkan serotonin biasanya bersifat inhibisi, dan dopamine bersifat inhibisi pada beberapa aren dan mengeksitasi pada aren yang lain. Seperti yang diharapkan, ketiga system ini memiliki efek yang berbeda-beda pada tingkat eksitabilitas di berbagai area otak. System norepinefrin sebenarnya menyebar ke setiap area otak, sementara system serotonin dan dopamine di arahkan terutama ke region ganglia basalis, dan system serotonin lebih ke struktur garis tengah (midline).

gambar tersebut memperlihatkan area batang otak pada otak manusia yang berfungsi untuk mengaktivasi empat system neurohormonal: yang tiga bentuk telah dibicirakan untuk tikus, dan satu lagi adalah system asetilkolin. Beberapa fungsi spesifik dari keempat system tersebut adalah sebagai berikut:

1. lokus seruleus dan system norepinefrin. Lokus seruleus adalah area kecil yang terletak bilateral dan sebelah posterior pada sambungan anatara pons dan mesensefalon. Serabut-serabut saraf area ini menyebar ke seluruh otak, sama seperti pada tikus, dan menyekresikan norepinefrin. Norepinefrin biasanya merangsang otak untuk melakukan peningakatan aktivitas.
2. substansia nigra dan system dopamin. Substansia nigra terletak disebelah anterior pada mesensefalon superior, dan neuron-neuronnya terutama mengirimkan ujung-ujung saraf ke nucleus kaudatus dan putamen serebrum, tempatnya menyekresikan dopamine. Neuron-neuron lain yang letaknya berdekatan juga menyekresikan dopamine, tetapi neuron tersbut mengirimkan ujung-ujung saraf yang lebih ventral pada otak, terutama ke hipotalamus dan system limbic. Dopamin diduga bekerja sebagai transmitter inhibitor di ganglia basalis, tetapi pada beberapa area otak yang lain, kemungkinan malah mengeksitasi.
3. nuclei rafe dan system serotonin. Dibagian tengah pons dam medulla terdapat beberapa nuclei tipis yang disebut nuclei rafe. Kebanyakan neuron pada nuclei ini menyekresikan serotonin. Neuron itu mengirimkan serabut-serabut ke diensephalon dan sedikit serabut ke korteks serebri. Dan serabut yang lain lagi turun ke medulla spinalis. Serotonin yang disekresikan pada ujung saraf serabut medulla memiliki kemampuan untuk menekan rasa nyeri. Serotonin yang dilepaskan dalam diensephalon dan serebrum hamper pasti berperan sebagai inhibitor penting untuk membantu menghasilkan tidur yang normal.
4. neuron gigantoselular dan system asetilkolin. Serabut-serabut yang berasal dari nucleus gigantoselular segera terbagi menjadi dua cabang, yang satu berjalan ke atas menuju tingkat otak yang lebih tinggi, dan yang lain berjalan ke bawah melalui trkatur retikulospinalis. Neurohormon yang disekresikan pada ujung-ujungnya adalah asetilkolin. Pada kebanyakan tempat, asetilkolin berfungsi sebagai neurotransmitter eksitasi. Aktivasi neuron asetilkolin ini menghasilkan kewaspadaan pikiran dan terangsangnya system saraf.

Berikut adalah daftar substansi neurohormonal yang lain yang berfungsi pada sinaps tertentu atau dengan cara melepas ke dalam cairan otak:

-          enkefalin

-          asam gamma aminobutirat

-          glutamate

-          vasopressin

-          hormone adenokortikotropik

-          epinefrin

-          endorphin

-          histamine

-          angiotensin II

-          neurotensin

           

B.     INGATAN (MEMORY)

Ingatan—Peran Fasilitasi Sinaptik dan Inhibisi Sinaptik

Secara fisiologis, ingatan tersimpan dalam otak dengan mengubah sensitivitas dasar penjalaran sinaptik di antara neuron-neuron sebagai akibat aktivitas neural sebelumnya. Jaras yang baru atau yang terfasilitasi disebut jejak-jejak ingatan (memory traces). Jaras-jaras ini penting karena bila menetap/ada, akan diaktifkan secara selektif oleh benak pikiran untuk menimbulkan kembali ingatan yang ada.

Percobaan pada hewan tingkat rendah telah memperlihatkan bahwa jejak ingatan dapat timbul pada semua tingkat sistem saraf. Bahkan refleks-refleks medula spinalis dapat mengubah setidaknya sedikit respons terhadap aktivasi medula yang berturut-turut, dan perubahan re­fleks-refleks tersebut merupakan bagian dari proses ingat­an. Ingatan jangka panjang juga merupakan hasil dari pe­rubahan penghantaran sinaptik di pusat-pusat otak bagian bawah. Namun, sebagian besar ingatan yang kita kaitkan dengan proses intelektual, didasarkan pada jejak ingatan yang terdapat di korteks serebri. .

Ingatan Positif dan Negatif—"Sensitisasi" atau

"Habituasi" Penjalaran Sinaptik.

Walaupun kita sering berpendapat bahwa ingatan adalah hasil dari pengumpulan kembali pikiran-pikiran atau pengalaman-pengalaman sebelumnya yang bersifat positif, tetapi tetap ada kemungkinan yang sama besar untuk ingatan negatif, bukan positif saja. Artinya, otak kita digenangi oleh informasi sensorik yang berasal dari seluruh panca indera. Jika pikiran kita diusahakan untuk mengingat semua informasi ini, kapasitas ingatan otak akan penuh dalam beberapa menit saja. Untunglah, otak memiliki kapasitas untuk belajar mengenali informasi yang tidak memberi akibat. Ini adalah hasil dari inhibisi jaras sinaptik untuk jenis-jenis informasi semacam ini; efek yang dihasilkan disebut habituasi. Hal ini, pada indera, merupakan tipe ingatan negatif.

Sebaliknya, untuk jenis-jenis informasi masuk dan menyebabkan akibat yang penting, seperti rasa nyeri atau rasa senang, otak memiliki kemampuan otomatis yang berbeda dalam hal penguatan dan penyimpanan jejak ingatan. Ini adalah ingatan positif. Ingatan positif ini ada­lah hasil danfasilitasi jaras-jaras sinaptik, dan prosesnya disebut sensitisasi ingatan. Kita akan mempelajari kemu-dian bahwa daerah khusus pada regio limbik basal otak mampu menentukan apakah suatu informasi bersifat pen­ting atau tidak penting, dan membuat keputusan secara tidak sadar apakah informasi ini akan disimpan sebagai jejak ingatan yang disensitisasi atau justru ditekannya.

Klasifikasi Ingatan.

Kita tahu bahwa ingatan tertentu hanya berlangsung beberapa detik, sementara yang lain-nya berlangsung beberapa jam, berhari-hari, atau bahkan bertahun-tahun. Dengan tujuan untuk membahas masalah ini, mari kita gunakan klasrfikasi umum mengenai ingat­an, yang membagi ingatan menjadi (1) ingatan jangka pendek, yaitu ingatan yang berlangsung beberapa detik atau paling lama beberapa menit, kecuali jika ingatan ini diubah menjadi ingatan jangka panjang; (2) ingatan jangka menengah, yang berlangsung beberapa hari sampai beberapa minggu tetapi kemudian menghilang; dan (3) ingatan jangka panjang, yang sekali disimpan, dapat diingat kembali selama bertahun-tahun kemudian atau bahkan seumur hidup.

Selain klasifikasi ingatan yang umum ini, kita juga sebelumnya telah membahas (dalam hubungannya dengan lobus prefrontalis) suatujenis lain dari ingatan, yang disebut "ingatan aktif", yang terutama meliputi ingatan jangka pendek yang digunakan selama berlangsungnya pemikiran intelektual, namun penggunaannya berakhir saat setiap tahap permasalahan terselesaikan.

Ingatan seringkali digolongkan berdasarkan jenis informasi yang disimpannya. Salah satu penggolongan ini membagi ingatan menjadi ingatan deklaratif dan ingatan keterampilan, yaitu sebagai berikut:

1. Ingatan deklaratif pada dasarnya berarti ingatan terhadap beragam detil mengenai suatu pikiran ter-integrasi, seperti ingatan suatu pengalaman penting yang meliputi (1) ingatan akan keadaan sekeliling, (2) ingatan akan hubungan waktu, (3) ingatan akan penyebab pengalaman tersebut, (4) ingatan akan makna pengalaman tersebut, dan (5) ingatan akan kesimpulan seseorang yang tertinggal pada pikiran seseorang.

2. Ingatan keterampilan seringkali dihubungkan dengan aktivitas motorik tubuh seseorang, seperti keterampilan yang terbentuk untuk memukul bola tenis, termasuk ingatan otomatis pada (1) pandangan ke bola, (2) menghitung hubungan dan kecepat-an bola ke raket, dan (3) mengambil kesimpulan secara cepat pergerakan tubuh, lengan, dan raket yang dibutuhkan untuk memukul bola seperti yang diinginkan semua hal tersebut teraktivasi segera berdasarkan permainan tenis yang telah dipelajari sebelumnya kemudian beralih ke pukulan berikutnya dalam permainan seraya melupakan detil pukulan sebelumnya.

Ingatan Jangka Pendek

Ingatan jangka pendek dicirikan oleh ingatan seseorang mengenai 7 sampai 10 angka dalam nomor telepon (atau 7 sampai 10 fakta jelas lainnya) selama beberapa detik sam­pai beberapa menit pada saat tersebut, tetapi hanya akan berlangsung selama seseorang terus-menerus memikirkan angka-angka atau fakta-fakta tersebut.

Banyak ahli fisiologi telah memperkirakan bahwa ingatan jangka pendek ini disebabkan oleh aktivitas saraf yang berkesinambungan, yang merupakan hasil dari sinyal-sinyal saraf yang terus berjalan berkeliling pada jejak ingatan sementara di dalam suatu sirkuit neuron reverberasi. Teori ini masih belum dapat dibuktikan. Kemungkinan penjelasan lain mengenai ingatan jangka pendek ini adalah fasilitasi atau inhibisi presinaptik. Hal ini terjadi pada sinaps-sinaps yang terletak pada fibril-fibril saraf terminal segera sebelum fibril-fibril tersebut ber-sinaps dengan neuron-neuron berikutnya. Bahan-bahan kimiawi neurotransmiter yang disekresikan pada terminal seperti itu seringkali menyebabkan fasilitasi atau inhibisi yang berlangsung selama beberapa detik sampai beberapa menit. Lintasan jenis seperti ini dapat menimbulkan ingat­an jangka pendek.

Ingatan Jangka Menengah

Ingatan jangka menengah berlangsung bermenit-menit atau bahkan berminggu-minggu. Ingatan ini kadang-kadang akan hilang, kecuali jika jejak ingatan inemperoleh aktivasi secukupnya sehingga menjadi lebih permanen; yang kemudian diklasifikasikan sebagai ingatan jangka panjang. Percobaan pada hewan primitif telah menunjukkan bahwa ingatan jenis jangka menengah ini dapat me­rupakan hasil dari perubahan fisik atau kimiawi yang bersifat sementara, atau keduanya, baik pada terminal sinaps presinaptik atau pada membran sinaps postsinaptik, per­ubahan ini dapat menetap selama bermenit-menit sampai beberapa minggu. Mekanisme ini bersifat sangat penting, sehingga layak dideskripsikan secara khusus.

Ingatan Berdasarkan Perubahan Kimiawi di Terminal Presinaptik atau Membran Neuronal Postsinaptik

Gambar 57-9 memperlihatkan mekanisme ingatan yang dipelajari khususnya oleh Kandel dan kawan-kawan, yang dapat menimbulkan perpanjangan ingatan dari be­berapa menit sampaf 3 minggu pada keong Aplysia besar. Pada gambar ini, terlihat dua terminal presinaps. Salah satunya berasal dari neuron input sensorik dan berakhir secara langsung pada permukaan neuron yang akan dirangsang; keadaan ini disebut terminal sensorik. Terminal lainnya yaitu ujung presinaptik yang terletak pada permu­kaan terminal sensorik, dan disebut terminal fasilitator. Bila terminal sensorik terangsang secara berulang-ulang tanpa perangsangan pada terminal fasilitator, sinyal yang dijalarkan pertama kali cukup besar, tapi kemudian mele-mah sesuai dengan pengulangan rangsang sampai akhirnya hampir hilang. Fenomena ini merupakan habituasi, seperti yang telah dijelaskan sebelumnya. Habituasi adalah tipe ingatan negatifyang mengakibatkan lingkaran neuronal kehilangan responsnya terhadap peristiwa berulang yang tak berarti.

Sebaliknya, bila stimulus noksius merangsang termi­nal fasilitator pada saat yang sama dengan perangsang­an terminal sensorik, ternyata sinyal yang dijalarkan ke neuron postsinaptik semakin melemah secara progresif, berkurangnya penjalaran sinyal menjadi kuat dan semakin kuat, dan hal itu akan tetap menjadi kuat selama bermenit-menit, berjam-jam, berhari-hari, atau dengan pelatihan yang lebih keras lagi, dapat sampai sekitar 3 minggu tanpa adanya perangsangan lebih lanjut dari terminal facilitator. Jadi, stimulus yang sangat mengganggu menyebabkan jaras ingatan menjadi terfasilitasi selama beberapa hari atau beberapa minggu sesudahnya. Dalam hal ini yang menarik adalah bahwa walaupun setelah terjadi habituasi, jaras tersebut dapat dialihkan ke jaras terfasilitasi dengan hanya sedikit rangsang yang sangat mengganggu.

Mekanisme Molekular pada Ingatan Menengah Mekanisme Habituasi.

Pada tingkatmolekular, walaupun penyebab tak seluruhnya diketahui, efek habituasi pada terminal sensorik terjadi akibat penutupan secara progresifkanal-kanal kalsium melalui membran terminal. Meskipun demikian, penutupan kanal kalsium tersebut tidak sepenuhnya dimengerti, ion kalsium dapat berdifusi ke dalam terminal terhabituasi ini lebih sedikit daripada jumlah normal, dan akan semakin sedikit transmiter sensoris terminal yang dilepaskan karena pemasukan ion kalsium merupakan stimulus utama bagi pelepasan trans­miter (seperti yang telah dibicarakan pada Bab 45).

Mekanisme Fasilitasi. Pada kasus fasilitasi, mekanisme molekular dianggap berlaku sebagai berikut:

1. Perangsangan terminal fasilitator presinaptik pada saat yang sama dengan perangsangan sensorik me­nyebabkan pelepasan serotonin pada sinaps fasili­tator di permukaan terminal sensorik.

2. Serotonin bekerja pada reseptor serotonin di membran terminal sensorik, dan serotonin ini mengak-tifkan enzim adenililsiklase di dalam membran. Akhirnya, adenil siklase tersebut menyebabkan terbentuknya enzim adenosin monofosfat siklik (cAMP) juga di dalam terminal presinaptik sen­sorik.

3. AMP siklik mengaktifkan protein kinase yang menyebabkan fosforilasi protein yang merupakan bagian dari kanal kalium di membran terminal si-naptik sensorik itu sendiri; keadaan ini selanjutnya menghambat penjalaran kalium pada kanal. Penghambatan ini dapat berlangsung selama beberapa menit sampai beberapa minggu.

4. Berkurangnya penjalaran kalium menyebabkan timbulnya potensial aksi yang semakin lama pada terminal presinaps, karena untuk pemulihan cepat dari potensial aksi diperlukan aliran keluar ion ka­lium terminal.

5. Potensial aksi yang lama menyebabkan aktivasi yang semakin lama pada kanal-kanal kalsium, sehingga banyak sekali ion kalsium memasuki terminal sinaptik sensoris. Ion kalsium ini selanjutnya menyebabkan peningkatan pelepasan transmiter oleh sinaps-sinaps, sehingga mengakibatkan fasilitasi penjalaran sinaps secara bermakna ke neuron selanjutnya.

Jadi, dengan cara yang sangat tidak langsung, efek asosiasi terminal fasilitator yang terangsang pada saat bersamaan dengan terangsangnya terminal sensorik me­nyebabkan peningkatan sensitivitas perangsangan yang lama pada terminal sensorik, dan hal itu menimbulkan jejak ingatan. Penelitian oleh Byme dan kawan-kawan, juga pada keong Aplysia, diduga masih ada mekanisme lain mengenai ingatan sinaptik. Penelitian Byme dan ka­wan-kawan memperlihatkan bahwa stimulus yang berasal dari dua sumber terpisah bekerja pada suatu neuron, dan pada keadaan yang sesuai, dapat menyebabkan perubahan jangka panjang pada sifat membran neuron postsinaptik dan bukan di dalam membran neuron presinaptik, tetapi menimbulkan efek ingatan yang pada dasamya sama.

Ingatan Jangka Panjang

Tidak ada batasan yang jelas antara jenis ingatan jangka menengah yang lebih lama dengan ingatan jangka pan­jang yang sesungguhnya. Namun, ingatan jangka pan­jang pada umumnya diyakini sebagai hasil perubahan struktural pada saat ini, bukan hanya perubahan kimiawi, pada sinaps-sinaps, dan hal-hal tersebut memperkuat atau menekan penghantaran sinyal-sinyal. Sekali lagi, marilah kita mengingat kembali percobaan pada hewan primitif (yang sistem sarafnya jauh lebih mudah dipelajari), yang sangat membantu kita untuk mengerti mengenai mekanis­me yang mungkin terjadi pada ingatan jangka panjang.

Perubahan Struktur yang Terjadi di Sinaps-sinaps Selama Terbentuknya Ingatan Jangka Panjang

Gambaran mikroskopik elektron yang diambil dari hewan invertebratatelahmenunjukkanbanyakperubahangambar-an fisik pada banyak sinaps selama terbentuknya jejak ingatan jangka panjang. Perubahan struktural tidak akan terjadi jika hewan tersebut diberi obat yang menghambat stimulasi DNA pada replikasi protein di neuron presinap­tik; dengan demikian tidak terbentuk jejak ingatan yang permanen. Oleh karena itu, kelihatannya pembentukan ingatan jangka panjang yang sebenamya bergantung pada restrukturisasi sinaps-sinaps itu sendiri secara fisik dalam

cara-cara tertentu untuk mengubah sensitivitasnya dalam menjalarkan sinyal-sinyal saraf.

Perubahan struktur fisik paling penting yang terjadi adalah sebagai berikut:

1. Peningkatan tempat-tempat pelepasan vesikel un­tuk menyekresikan bahan-bahan transmiter.

2. Peningkatan jumlah vesikel-vesikel transmiter yang dilepaskan.

3. Peningkatan jumlah terminal presinaptik.        •

4. Perubahan pada struktur spina dendritik yang mem-bolehkan terjadinya transmisi sinyal yang lebih kuat.

Jadi, dalam beberapa hal yang berbeda, kemampuan struktural dari sinaps-sinaps untuk menjalarkan sinyal tampaknya menjadi meningkat selama adanyajejak ingat-anjangka panjang yang sebenarnya.

Jumlah Neuron dan Sambungannya Sering Berubah secara Bermakna Selama Proses Belajar

Selama beberapa minggu, beberapa bulan, bahkan pada tahun-tahun pertama kehidupan atau waktu-waktu selanjutnya, banyak bagian otak menghasilkan neuron dalam jumlah yang sangat banyak, dan neuron-neuron ini menjulurkan sejumlah cabang akson untuk membentuk sam-bungan dengan neuron-neuron lain. Jika akson yang baru gagal bersambungan dengan neuron selanjutnya yang se-suai, dengan sel-sel otot, atau sel-sel kelenjar, akson-akson yang baru itu sendiri akan musnah dalam waktu beberapa minggu. Jadi, jumlah sambungan neuron ditentukan oleh faktor pertumbuhan saraf yang, spesifik, yang dilepaskan secara retrograd oleh sel-sel yang terangsang. Selanjut­nya, bila terjadi hubungan yang tidak cocok,seluruh neu­ron yang menjulurkan cabang-cabang akson akan lenyap.

Oleh karena itu, segera setelah bayi manusia lahir, terdapat prinsip "gunakan itu atau hilangkan itu" yang menentukan jumlah akhir neuron dan sambungannya pada bagian sistem saraf manusia yang terwakili. Ini adalah suatu jenis proses belajar. Sebagai contoh Jika satu mata dari hewan yang baru lahir ditutup selama beberapa ming­gu setelah lahir, neuron-neuron di garis-garis alternatif dari korteks serebri penglihatan neuron-neuron yang normalnya berhubungan dengan mata yang ditutup akan berdegenerasi, dan mata yang tertutup itu secara sebagian atau secara total akan buta selama sisa hidupnya. Sampai sekarang, dipercaya bahwa sangat sedikit "proses belajar" yang diperoleh manusia dewasa dan hewan dengan cara modifikasi jumlah neuron pada sirkuit ingatan; namun demikian, penelitian terbaru menyatakan bahwa bahkan orang dewasa menggunakan mekanisme tersebut setidaknya pada beberapa hal.

Proses Konsolidasi Ingatan

Jika ingatan jangka pendek diubah menjadi ingatan jangka panjang, dan dapat dipanggil kembali beberapa ming­gu atau beberapa tahun kemudian, maka ingatan tersebut harus mengalami "konsolidasi". Artinya, ingatan jangka pendek jika diaktifkan berulang-ulang akan menimbulkan perubahan kimia, fisik, dan anatomis pada sinaps-sinaps yang bertanggung jawab untuk ingatan tipe jangka panjang. Proses ini memerlukan waktu 5 sampai 10 menit untuk konsolidasi minimal dan satu jam atau lebih untuk konsolidasi maksimal. Sebagai contoh, bila ada kesan sensorik yang kuat ditanamkan pada otak, namun kemudian dalam waktu satu menit atau lebih diikuti oleh kejang otak akibat aliran listrik, pengalaman sensorik tersebut tidak dapat diingat sama sekali. Demikian juga, pada gegar otak (brain concussion), pemberian anestesi umum yang dalam secara mendadak, atau efek-efek lain yang menghambat fungsi dinamik otak secara sementara, dapat menghambat proses konsolidasi. Proses konsolidasi dan waktu yang dibutuhkan untuk terjadinya proses tersebut mungkin dapat diterangkan me-lalui fenomena latihan (rehearsal) ingatan jangka pendek berikut ini.

Latihan Meningkatkan Pemindahan Ingatan Jangka Pendek Menjadi Ingatan Jangka Panjang.

Penelitian psikologi menunjukkan bahwa latih­an atau pengulangan informasi yang sama berkali-kali ke dalam pikiran, dapat mempercepat dan memperkuat tingkat pengalihan ingatan jangka pendek menjadi ingat­an jangka panjang, dengan demikian mempercepat dan meningkatkan konsolidasi. Otak mempunyai kecenderungan untuk mengulang informasi yang baru diterima, terutama informasi yang menyita perhatian pikiran. Oleh karena itu, sesudah melewati satu periode waktu, gambaran penting mengenai pengalaman sensorik menjadi terfiksasi secara progresif dalam gudang ingatan. Hal ini menjelaskan mengapa seseorang dapat mengingat dengan lebih baik sedikit informasi yang dipelajari secara mendalam daripada banyak informasi yang hanya dipelajari secara superfisial. Keadaan ini juga menjelaskan mengapa orang yang dalam keadaan segar dapat mengonsolidasikan ingatannya secara jauh lebih baik daripada dalam ke­adaan kelelahan mental (mental fatigue).

Penyusunan Ingatan Baru Selama Konsolidasi.

Salah satu gambaran terpenting konsolidasi adalah bahwa ingatan baru disusun menjadi bermacam-macam golongan informasi. Selama proses ini berlangsungJenis informasi yang serupa ditarik kembali dari tempat penyimpanan ingatan dan digunakan untuk membantu proses infor­masi yang baru. Perbedaan dan kesamaan informasi yang baru dan yang lama kemudian dibandingkan, dan seba-gian proses penyimpanan ini lebih banyak dipakai untuk menyimpan kesamaan dan perbedaan infonnasi daripada untuk menyimpan informasi baru yang tidak diproses. Jadi, selama konsolidasi, ingatan yang baru tidak disimpan secara acak tapi langsung bersamaan dengan ingatan lain yang macamnya sama. Hal ini diperlukan agar kelak orang tersebut mampu "mencari" informasi yang dibutuhkannya dari gudang ingatan.

Peran Bagian-Bagian Spesifik Otak dalam Proses Ingatan

Hipokampus Mampu Mencetuskan Penyimpanan Ingatan - Amnesia Anterograd Setelah Lesi Hipokampal.

Hipokampus merupakan bagian yang pa­ling medial dari korteks lobus temporalis, yang mula-mula melipat ke arah medial di bawah otak dan selanjutnya naik ke permukaan dalam, di bawah ventrikel lateral. Pada pengobatan beberapa pasien epilepsi, kedua hipokampus tersebut diangkat. Ternyata, tindakan ini tidak terlalu serius memengaruhi ingatan pasien terhadap informasi yang disimpan di dalam otak sebelum pengangkatan hipokampus. Namun, sesudah pengangkatan, pasien ini betul-betui tidak mempunyai kemampuan untuk menyimpan ingatan tipe verbal dan simbolik (ingatan tipe deklaratif) dalam ingatan jangka panjangnya, atau bahkan dalam ingatan intermedia yang berlangsung lebih dari beberapa menit. Oleh karena itu, pasien ini tak mampu menyusun ingatan jangka panjang yang baru dari tipe informasi tersebut yang merupakan dasar intelegensi. Keadaan ini disebut amnesia anterograd.

Tetapi mengapa hipokampi begitu penting untuk membantu otak dalam menyimpan ingatan yang baru? Kemungkinan jawabannya adalah bahwa hipokampus meru­pakan salah satu dari sekian banyak jaras keluar yang penting yang berasal dari area "ganjaran" dan "hukuman" pada sistem limbik, seperti akan dijelaskan pada bab 58. Rangsangan sensorik atau pikiran yang menyebabkan rasa nyeri atau antipati akan merangsang pusaf hukuman limbik, dan rangsangan yang menyebabkan rasa senang, bahagia, atau rasa ganjaran akan merangsang pusat gan­jaran limbik. Semua ini bersama-samamenimbulkan latar belakang suasana hati dan motivasi seseorang. Di antara motivasi-motivasi ini terdapat dorongan dalam otak untuk mengingat pengalaman-pengalaman dan pikiran-pikiran yang menyenangkan atau yang tidak menyenangkan. Hi­pokampus khususnya, dan dalam derajat yang lebih kecil pada nuklei dorsalis medialis pada talamus, yaitu struk-tur limbik yang lain, telah terbukti memiliki kepentingan khusus dalam membuat keputusan mengenai pikiran mana yang cukup penting pada dasar ganjaran atau hukuman untuk menjadi ingatan yang berfaedah.

Amnesia Retrograd - Ketidakmampuan Memanggil Ingatan Masa Lalu. Ketika terjadi amnesia retrograd, derajat amnesia untuk peristiwa-peristiwa yang baru saja terjadi mungkin lebih besar daripada peristiwa masa lalu yang telah lama terjadi. Alasan perbedaan ini mungkin karena ingatan yang lama telah banyak diulang-ulang sehingga jejak ingatan telah melekat kuat, dan bagian-bagian ingatan ini telah tersimpan di daerah yang lebih luas dalam otak.

Pada beberapa pasien yang menderita lesi hipokam-pal, terjadi beberapa macam derajat amnesia retrograd bersama dengan amnesia anterograd, yang menimbulkan dugaan bahwa paling sedikitnya sebagian dari kedua ma­cam amnesia ini saling berkaitan, dan lesi hipokampal dapat menyebabkan terjadinya kedua kelainan ini. Namun, kerusakan beberapa area spesifik pada talamus mungkin menyebabkan timbulnya amnesia retrograd tanpa terjadi­nya amnesia anterograd yang berarti. Kemungkinan pen-jelasan dari keadaan ini adalah bahwa talamus mungkin berperan dalam membantu orang untuk "mencari" dari gudang ingatannya sehingga mampu "membaca" ingatan itu. Jadi, proses mengingat itu tak hanya membutuhkan gudang penyimpanan ingatan namun juga membutuhkan kemampuan untuk mencari dan menemukan ingatan di kemudian hari. Kemungkinan fungsi talamus dalam pro­ses ini akan dibicarakan dalam Bab 58.

Hipokampus Tidak Penting dalam Proses Belajar Refleksif.

Orang-orang dengan lesi hipokampal biasanya tidak mengalami kesulitan dalam mempelajari keterampilan fisik yang tidak melibatkan verbalisasi atau tipe intelegensia simbolik. Sebagai contoh, orang-orang ini masih dapat mempelajari keterampilan gerak cepat tangan dan keterampilan fisik seperti yang diperlukan dalam banyak jenis olah raga. Jenis proses belajar ini disebut keterampilan belajar atau proses belajar refleksif, hal ini lebih bergantung pada pengulangan kegiatan secara fisik yang terus menerus, bukan pelatihan simbolis dalam benak.