Semua sel eukariotik dibungkus oleh membran pembatas yang terdiri atas fosfolipid, kolesterol, protein, dan rantai oligosakarida yang secara kovalen terikat dengan dengan fosfolipid dan molekul protein. Membran adalah struktur terutup mirip lembaran asimetrik dengan permukaan dalam dan luar yang berbeda. Struktur yang berbentuk  lembaran ini adalah susunan nonkovalen yang stabil secara termodinamik dan aktif secara metabolik. Membran sel, atau membran plasma, berfungsi sebagai sawar selektif yang mengatur keluar masuknya materi tertentu dari sel dan membanrtu tranasportasi molekul yang spesifik. Satu peran penting membran plasma adalah mempertahankan lingkungan intrasel agar agar konstan, yang berbdeda dengan lingkungan ekstrasel. Membran juga melaksanakan beberapa fungsi pengenalan dan pengaturan spesifik yang berperan pentiung dalam interaksi dengan lingkungannya.

Tebal membran berkisar dari 7,5 sampai 10 nm dan karenanya, hanya terlihat dibawah mikroskop elektron. Mikrograf elektron memperlihatkan bahwa plasmalema dan semua struktur membran organel mempunyai struktur trilamer setelah difiksasi dengan osmium tetroksida.. struktur trilaminer ditetapkan sebagai unit membran. Ketiga lapisan yang tampak dengan mikroskop elktron agaknya dihasilkan dari endapan osmium yang tereduksi pada gugus hidrofilik yang terdapat pada kedua sisi lapisan lipid.

Fosfolipid membran, seperti lesitin dan sefalin, terdiri atas dua rantai hidrokarbon nonpolar(hidrofobik) panjang yang terikat pada pada gugus rantai bermuatan (hidofilik). Kolesterol juga ikut membentuk membran sel. Di dalam membran, fosfolipid paling stabil  bila tersusun sebagai lapisan ganda dengan rantai hidrofobik yang mengarah pada bagian tengah membran dan gugus hidrofilik (bermuatan) yang mengarah keluar. Kolesterol memisakhakan lapisan penutup yang dibuat rantai fosfolipid panjang, dan menyebabkan sifat membran menjadi cair. Sel mengontrol sifat cair dari membran melalui jumlah kolseterol. Komposisi lipid dari masing-masing lapisan lipid ganda tersebut berbeda. Misalnya, dalam sel darah merah, fosfatidilkolin dan sfingomielin lprebih banyak diluar membran, sedangkan fosfatidilserin dan fosfadilatanolamin l;ebih banyak disebelah dalam. Sebagian dari lipid, yang dikenal darik permukaan sel dan dengan demikian memnyebabka lapisan lipid menjadi asimetri.

Penjelasan Lebih Lanjut mengenai Fosfolipid, Glikosfingolipid dan Kolesterol

Fosfolipid

Dari dua kelas fosfolipid utama yang terdapat di membran, fosfogliserida adalah fosfolipid terbanyak dan terdiri dari tulang punggung gliserol tempat melekatnya dua asam lemak dalam ikatan ester dan satu alkohol terfosforilasi. Konstituen asam lemak biasanya adalah molekul dengan jumlah karbon genap, terutama mengandung 16 atau 18 karbon. Asam-asam lemak ini tidak bercabang dan dapat jenuh atau tidak jenuh. Fosfogliserida yang paling sederhana adalah asam fosfatidat, yaitu 1,2 diasilgliserol 3-fosfat, suatu zat antara kunci dalam pembentukan semua fosfogliserida lain. Pada fosfogliserida lain,3-fosfat mengalami esterifikasi menjadi suatu alkohol, misalnya etanolamin, kollin, gliserol, serin atau inositol.

Kelas utama kedua pada fosfolipid adalah sfingomielin, yang mengandung tulang punggung sfingosin dan bukan gliserol. Suatu asam  asam lemak melekat pada gugus asam amino sfingosin melalui ikatan amida yang membentuk seramid. Gugus hidroksil primer pada sfingosin menggalami esterifikasi menjadi fosforilkolin. Sfingomielin, banyak ditemukan di selubung mielin.

Jumlah dan komposisi asam lemak pada berbagai fosfolipid berbeda-beda bergantung pada membran selnya.

Glikosfingolipid

Glikosfingolipid adalah lipid yang mengandung gula dan dibentuk dari tulang punggung seramid; golongan ini mencakup galaktosil dan glukosfingolipid (serebrospida) dan gangliosida. Senyawa ini terutama ditemukan di membran plasma sel.

Sterol

Sterol terbanyak  ditekukan padamembran adalah kolesterol, yang terutama terletak di membran sel mamalia, tetapi juga dapat ditemukan dalam jumlah  sedikit di membran mitokondria, kompleks golgi, dan nukleus. Koloesterolterselip diantara fosfolipid membran dengan gugus hidroksilnya pada permukaan yang menghadap lingkungan cair dan sisanya di dalam lapisan membran. Setiuap membran sel eukariot memliliki komposisi lipid membran yang agak berbeda meskipun fosfolipidnya tetap merupakan kelas utama di semua sel.

Sifat Amfipatik pada Lipid Membran

Lipid membran mengandung bagian yang hidrofobik dan hidrofilik sehingga disebut amfipatik. Jadi, membran itu sendiri bersifat amfipatik. Jika bagian hidrofobiknya dipisahkan dari bagian lain molekul, bagian ini tidak akan larut dalam air, tetapi larut dalam minyak. Sebaliknya, jika bagian hidrofilik yuang dipisahkan daribagian molekul lainnya, bagian ini tidak akan larut dalam minyak, tetapi larut dalam air. Oleh karena itu, gugus kepala polar pada fosfolipid dan gugus hidroksil kolesterol bertemu dengan lingkungan air; situasi serupa berlaku bagi gugus gula GSL.

Asam lemak jenuh memiliki ekor lurus, sedangkan asam lemak tak-jenuh yang umumnya terdapat dalam bentuk  cis di membran membentuk ekor melengkung. Seiring dengan bertambahnya lengkungan pada ekor, membran menjadi semakin kurang terkemas rapat sehingga bersifat cair.

Detergen adalahs molekul amfipatik yang penting dalam biokimia serta pekerjaan rumah tangga. Struktur molekular suatu detergen banyak berbeda dari struktur fosfolipid. Detergen tertentu banyak digunakan untuk melarutkan protein membran sebagai tahap pertama pemurniannya. Ujung hidrofibik detergen mengikat bagian hidrofibik protein, yang menggeser sebagian besar ikatan lipidnya. Ujung polar detergen berada bebas, dan menyebabkan protein terlarut dalam bentuk kompleks detergen protein yang biasanya juga mengandung sejumlah lipid sisa.

Lipid Membran Membentuk Lapis Ganda

Karekter amfipatik fosfolipid menunjukkan bahwa terdapt dua bagian mmilekul yang memiliki kelarutan yang tidak sama; namun, dalam pelarut seperti air, fosfolipid menata dirinya menjadi suatu bentuk yang secara termodinamiuk memenuhi persyaratan kelarutan di kedua bagian. Misel adalah merupakan struktur yang mempunyai bagian hidrofobik terlindung dari air sementara gugus polar hidrofilik terbenam dalam lingkungan air. Namun misel biasanya berukuran kecil sehingga potensinya untuk membentuk membran menjadi lebih terbatas.

 Seperti yang telah diketahui pada tahun 1925 oleh Gorter dan Grendel, lapisan bimolekular, atau lapisan lipid ganda juga dapat memenuhi persyaratan termodinamik molekul amfipatik dalam lingkungan air. Lapisan ganda, bukan misel, memang merupakan struktur kunci dalam membran biologis. Lapisan ganda memiliki bentuk lembaran sehingga bagian hidrofobik fosfolipid terlindung dari lingkungan air. Hanya ujung atau tepi lembar lapisan ganda yang terpajan oleh lingkungan yang tidak mendukung, tatapi bahkan permukaan yang terpajan ini dapat dihilangkan dengan melipat balik lembar untuk membentuk vesikel tertutup tanpa tepi. Lapisan ganda dapat diperluas dalam jarak yang cukup besar. Lapis ganda ini tidak permeabel terhadap sebagian besar molekul larut air karena milekul-mulekul ini tidak akan larut dalam inti hidrofobik lapisan ganda.

Lapisan-lapisan lipid terbentuk melalui penataan diri yang didorong oleh efek hidrofobik. Entropi molekul pelarut di sekitarnya meningkat saat molekul-molekul lipid menyatu dalam suatu lapisan lipid ganda.

Tiga elektrolit seperti Natrium, kalium dan Klor menembus lapisan ganda lebih lambat daripada air. Secara umum, koefisien permeabilitas molekul suatu lapisan-ganda lipid berkorelasi dengan kelarutannya dalam pelarut nonpolar. Contohnya, steroid lebih mudah menembus lapisan ganda lipid dibandingkan dengan elektrolit.

Protein membran berikatan dengan lapisan ganda lipid

Fosfolipid membran berfungsi sebagai pelarut untuk protein membran, dan meciptakan suatu lingkungan agar protein tersebut dapat berfungsi. Oleh karena itu protein dapat bersifat amfipatik dan menjadi bagian integral membran dengan membentuk bagian hidrofiliknya yang menonjol di permukaan bagian dalam dan luar, tetapi berhubungan dengan bagian hidrofobik yang menembus inti hidrofobik lapisan ganda. Pada kenyataanya, bagian-bagian protein membran yang menembus membran mengandung cukup banyak asam amino hidofobik dan hampir selalu memliliki banyak lembar β-pleated atau heliks-α. Bagi banyak membran, rangkaian dengan panjang 20 asam amino daalam susunan heliks-α. Akan menembus lapisan ganda tersebut.

Kita dapat memperkirakan suatu asam amino yang terdapat dalam suatu protein sesuai dengan lokasi transmembran atau tidak. Hal ini dapat diketahuio dengan melihat suatu tabel yang menncantumkan hidrofobisitas masing-masing dari 20 asam amino umum dan nilai energi bebas untuk memindahkan asam amino dari bagian dalam  membran ke air. Asam amino hidrofobik memiliki nilai positif; asam amino polar memiliki nilai negatif. Nilai bebas total untuk memindahkan rangkaian 20 asam amino dalam protein kemudian diplotkan untuk menghasilkan hydropathy plot.

Aspek lain pada interaksi lipid dan protein adalah bahwa sebagian protein melekat pada salah satu lembar lapisan ganda melalui ikatan kovalen ke lipid tertentu. Palmitat dan miristat adalah asam lemak yang terlibat dalam ikatan dalam ikatan khusus ini. Sejumlah protein lain berikatan dengan sturktur glikofosfatidilinositol.

Struktur Dinamik Membran

Membran dan komponennya adalah struktur dinamk. Lipid dan protein di membran mengalami pertukaran/penggantian seperti pada kompartemen lainnya. Laju pertukaran masing-masing spesies protein membran dapat sangat bervariasi. Berbagai penelitian telah membuktukan  bahwa lipid dan  protein tertentu memperlihatkan difusi lateral di bidang membrannya. Sebagians protein stidak memperlihatkan difusi lateral karena melekat pada struktur intrasel, misalnya mikrofilamen. Sebaliknya, gerakan transversal lipid menembus membran berlangsunng sangat lambat dan belum dibuktikan pada protein.

Struktur Asimetrik Membran

Struktur asimetri bagian dalam-luar membran terbentuk karena lokasi eksternal karbohidrat yang melekat pada protein membran. Selain itu, enzim-enzim tertentu terletak hanya dibaian dalam atau luar membran, misalnya membran dan membran plasma.

Pada membran terdapat struktur asimetri regional, seperti pada tepi vilosa sel mukosa. Yang lain, seperti yang terdapat pada taut celah (gap junction), taut erat (tight junction), dan sinaps, menempati bagian membran yang jauh lebih kecil sehingga membentuk asimetri yang jauh lebih kecil.

Pada fosfolipid juga terdapat struktur asaimetri bagian dalam-luar(transversal). Fosfolipid yyang mengandung kolin (fosfatidilkolin dan sfingomielin) terletak terutama di lapisan luar molekul; aminosfosfolipid fosfatidilserin dan foosfatidiletanolamin)  terutama terletak di lembar bagian dalam. Terdapat mobilitas transversala yang terbatas pada fosfolipid membran. Pada kenyataannya, fosfolipid dilapisan ganda sintetik memperlihatkan flip-flop dengan kecepatan yang sangat lambat, separuh asimetri dapat diukur dalam seminggu.

Enzim-enzim yang terlibat dalam sintesis fosfoilipid yang terletak di sisi sitoplasmik vesikel membran mikrosom. Terdapat berbagai trasnlokase (flippase) yang memindahkan fosfolipid tertentu dari lembar dalam ke lembar luar). Tampaknya juga terdapat beberapa protein spesifik yang cenderung mengikat masing—masing fosfolipid di kedua lembar lapisan ganda yang ikut berperan dalam menentukan distribusi asimetrik molekul-molekul lemak ini. Selain itu, phospholipid exchange protein mengenali fosfolipid spesifik dan memindahkannya dari sati membran ke membran yang lain. Dalam kaitannya dengan GSL dan glikoprotein juga terdapat asimetri; gugus  gula moilekul-molekul ini akan menonjol keluar dari membran plasma dan tidak terdapat di permukaan dalam.

Membran Mengandung Protein Integral dan Perifer

Protein membran diklasifikasikan menjadi dua jenis: integral dan perifer. Sebagian perotein membrna termasuk dalam jenis integral, yang berarti bahwa protein-protein ini berinteraksi secara luas dengan fosfolipid dan memerlukan detergen untuk melarutkannya. Protein ini biasanya menembus lapisan ganda lipid. Protein integral biasanya globular dan amfipatik. Protein tersebut terdiri dari dua ujung hidofilik yang dipisahkan oleh regio hidrofobik dibagian tengah dab menembus inti hidrofobik lapisan ganda. Protein integral juga terdistribusi secara asimetris menmebus lapisan ganda membran. Orientasi asimetrik ini terbentuk ketika protein tersisip  menembus lapisan ganda lipid.

Protein perifer tidak berinteraksi langsung dengan inti hidrofobik fosfolipid didalam lapisan ganda sehingga tidak memerulkan detergen untuk membebaskannya. Protein ini terikat secara lemah dengan bagian hidrofilik protein integral tertentu dan kepala fosfolipid serta dapat dibebaskan dengan pemberian larutan garam dengan kekuatan ionik yang tinggi.

Membran Artifisial Digunakan untuk mengetahui Fungsi Membran

Dengan tekink-teknik yang tepat dapat dibuat sistem membran artifisisal. Sistem ini terdiri dari campuran satu atau lebih fosfolipid alamai atau sintetik yang dapat diproses untuk membentuk  vesikel bulat sehingga lipid-lipidnya membentuk lapisan ganda. Vesikel semacam ini yang dikelilingi oleh lapisan ganda lipid disebuut liposom

Beberapa keuntungan dan pemakaian sistem membran artifisial dalam penelitian tentang fungsi membran adalah sebagai berikut:

Model mozaik cair untuk struktur membran yang telah diterima secara luas

Membran mosaik cair (fluid mosaic model) struktur membran yang diajukan oleh Sinfer dan Nicholson. Model inni sering disamakan dengan gunung es yang mengapung di laut dan didominasi oleh molekul fosfolipid. Fosfolipid mengalami distribusi cepat di bidang membran. Difusi di dalam mbidang membran yang idsebut dengan difusi lateral dapat berlangsung sangat cepat untuksuatu fosfolipid; pada kenyataanya dibidang membran satu molekul fosfolipid dapat bergerak beberapa mikrometer perdetik.

Perubahan dase dan dengan demikian perubahan fluiditas memran sangat bergantung pada komposisi lipid membran. Pada suatu lapis ganda lipid, rantai hidrofobik asam lemak dapat tertata  atau terikat sangat rapi sehingga membentuk struktur yang agak kaku. Aeiring dengan meningkatnya suhu, rantai samping hidrofobik mengalami transisi dari keadaan teratur, menjadi bentuk mirip cairan dan fluida. Suhu saat struktur mengalami transisi dari keadaan teratur menjadi tidak teratur disebut suhu transisi (Tm). Rantai asam lemak yang lebih panjang dan jenuh berinteraksi lebih kuat satu sama lain melalui rantai hidrokarbonnya yang lebih panjang sehingga nilai Tm lebih tinggi. Suhu yang  lebbih tinggi diperlukan untuk meningkatkan fluiditas lapisan ganda. Di pihak lain, ikatan tak jenuh yang terdapat dalam konfigurasi cis cenderung meningkatkan fluiditas lapisan ganda dengan memnurunkan kepadatan ikatan rantai samping tanpa mengurangi hidrofobisitas. Fosfolipid membran sel umumnya mengandung paling sedikit satu asam lemak tak jenuh dengan sedikitnya satu ikatan rangkap cis.

Kolesterol memodifikasi fluiditas membran. Pada suhu dibawah Tm, senyawa ini terganggu interaksi ekor-ekor hidrokarbon asam lemak sehingga menignkatkan fluiditas. Pada suhu diatas Tm, kolesterol dapat mengurangi keteracakan karena senyawa ini lebih kaku dibandingkan dengan ekor hidrokarbon asam lemak dan tidak dapat bergerak di membran dengan derajat yang sama sehingga dapat membatasi fluiditas.

Fluiditas membran mempengaruhi fungsi membran secara bermakna. Seiring dengan meningkatnya fluiditas membran, permeabilitas membran terhadap air dan molekul hidrofilik kecil lainnya dapat meningkat. Mobilitas lateral proteinintegral meningkat seiring dengan meningkatnya fluiditas membran. Jika tempat aktif protein integral yang berperan dalam suatu  fungsi hanya terdapat dibagian hidrofiliknya, perubahan fluiditas mungkin tidak banyak berpengaruh pada aktivitas protein, namun jika protein berperan dalam fungsi transpor yang komponen transpornya menembus membran, efek fase lipid dapat mengubah laju transpor secara signifikan.

Rakit Lipid (Lipid Raft), Kaveol, dan Taut Erat (Tight Junction) adalah Struktur Khusus Membran Plasma

Membran plasma mengandung struktur khusus yang sifat biokimianya telah cukup banyak diteliti.

Rakit lipid (lipid raft) adalah baguian denamik membran eksoplasmik lapisan ganda lipid yang diperkaya oleh kolesterol, sfingolipid, dan protein tertentu.

Kaveola miungkin berasal dari rakit lipid. Banyak struktur ini mengandung kaveolin-1, yang mungkin berperan dalam pembentukannya dalam rakit. Kaveola tampak berbentuk vas di membran sel.

Taut erat (tight junction) adalah struktur lain yang ditemukan pada permukaan membran. Struktur ini sering terletak dibwah permukaan apikal sel epitel dan mencegah difusi makromolekul di antara sel. Taut erat ini terdiri dari berbegai protein, termasuk okludin, berbagai klaudin, dan junctional adhesion molecules.

Jumlah protein di suatu membran sangat bervariasi mulai kurang dari selusin retikulum sarkoplasma hingga lebih dari 100 di membran plasma.sebagian protein dapat dipisahkan satu sama lain dengan menggunakan elektroforesis gel poliakriamid natrium dodesil sulfat (SDSPAGE). Protein adalah sturktur molekul fungsional utama membran dan membentuk enzim, pompa serta kanal, komponen struktural, antigen dan reseptro untuk berbagai molekul. Karena setiap membran memiliki komplemen protein yang berbeda, tidak ada struktur yang khas.

Protein, yang merupakan unsur molekular sutama dari membran, dapat dibagi dalam dua kelompok. Protein integral terikat langsung pada lapisan lipd ganda, sedangkan protein perifer terikat tidak begitu erat pada permukaan membran. Protein perifer yang terikat secara longgar mudah diekstraksi dari membran sel dengan memakai larutan garam, sementara protein integral hanya dapat diekstraksi melalui metode khusus yang menggunakan detergen. Sejumlah protein integral merentangi membran satu kali atau lebih, dari satu sisi ke sisi yang lain. Oleh sebab itu protein integral disebut protein transmembran onepass atau multi pass.

Struktur mekroskop elektron terhadap sediaan fraktur beku menunjukkan bahwa banyak protein integral tersebar sebagai molekul globular, yang terselip didalam molekul lipid. Beberapa protein ini hanya sebagian terpendam dalam lapisan lipid ganda, sehingga protein tersebut dapat keluar dari permukaan dalam dan luar. Protein lain berukuran cukup besaruntuk melintasi kedua lapis lipid dan menonjol dari kedua permukaan membran (protein transmembran). Bagian karbohidrat dari glikoprotein dan glikolipid menonjol dari permukaan luar membran plasma, karbbohidrat tersebut merupakan komponen penting dari molekul spesifik yang disebut reseptor yang ikut serta dalam interaksi penting seperti adhesi sel, pengenalan dan responm terhadap hormon proetein. Seperti lipid, penebaran protein membran berbeda pada kedua permukaan sel. Karenanya, semua membran disel adalah asimetris.

Integrasi protein di dalam lapisan lipid ganda terutama disebabkan oleh interaksi hidrofobik antara lipid dan asama amino nonpolar pada permukaan luar protein integral. Sejumlah protein integral tidak terikat secara kaku pada tempatnya dan dapat bergerak di dalam bidang membran sel. Namun berbeda dengan lipid, kebanyakan protein membran mempunyai keterbatasan dalam hal difusi lateralnya karena protein tersebut terlambat pada komponen sitoskeletalnya. Pada kebanyakan sel epiitel, taut kedap mencegah difusi lateral protein transmembran dan bahkan difusi lipid membran dil lapisan luar.

Susunan mosaik dari protein membran, bersama dengan sifat cair lapisan lipid ganda, merupakan dasar mosaik cair bagi struktur mmembran. Protein transmembran disintesis di retikulum endoplasma kasar; sintesis molekul proteinn tersebt berlanjut di dalam aparatus golgi dan protein tersebt berlanjut di dalam vesikel-vesikel ke permukaan sel.

Dengan menggunakan mikroskop elektron, pada permukaan luar sel terlihat daerah kabur yang kaya karbohidrat dan disebut glikokaliks. Lapisan ini dibentuk oleh rantai karbohidrat yang terika dengan protein dan lipid membran dann juga dibentuk oleh glikoprotein dan proteogllikan yang disekresi sel. Glikokaliks berperan pada pengenalan sel dan perlekatan pada sel lain dan molekul ekstrasel. Membran plasma adalah tempat terjadinya pertukaran zat antara sel dengan lingkungannya. Beberapa ion, seperti Na⁺, K⁺, Ca²⁺, diangkut melewati membran sel melalui protein membran integral, yang menggunakan energi dari hasil perombakan adenosin trifosfat (ATP). Pemindahan massa zat juga terjadi melalui membran plasma. Pemasukan zat besar-besaran ini dikenal dengan sebagai endositosis. Istilah yang sesuai untuk pelepasan zat dalam jumlah besar adalah eksositosis. Akan tetapi, pada tingkat molekuler, eksositosis dan endositosis adlah berbagai proses yang memanfaatkan berbagai molekul protein.

Penerimaan Sinyal

Sel-sel dalam organsime multiselular memerlukan komunikasi satu  sama lain untuk  mengatur perkembangannya menjadi jaringan, untuk mengendalikan pertumbuhan dan pembelahannya, serta mengoordinasikan funngsinya. Banyak sel membentuk tautan komunikasi yang menyatukan sel-sel yang berdekatan, dan memungkinkan  pertukaran ion  dan molekul kecil lain. Melalui saluran ini, yyang juga disebut taut rekah (gap junction), sinyal diteruskan dari sel ke sel tanpa melalui cairan ekstrasel. Pada keadaan yang lain, sel memperlihatkan molekul pensinyal yang terikat pada membran yang mempenngaruhi sel lain dengan kontak fisik secara langsung.

Molekul pemberi sinyal ekstrasel, atau messenger, memerantai tiga macam komunikasi antar sel. Pada sinyal endokrin, hormon dibawa dalam darah ke sel sasaran di  seluruh tubuh, pada sinyal parakrin, mediator kimia dengan cepat dimetabolisme sehingga mediator ini hanya bekerja pada sel setempat, dan pada ssinyal sinaptik, neurotransmiter hanya beekerja pada sel-sel saraf yang berdekatan melalui kontak khususyanng disebut sinaps. Pada beberapa keadaan, ssinnyal parakrin, bekerja pada jenis sel yang sama yang menghasilkan molekul messenger, yaitu fenomena yang disebut penghantaran sinyal autokrin. Setiap jenis sel dalam tubuh mnegandung seperangkat protein reseptoryang memungkinkan sel  bersepon terhadap sekelompok molekul komplementer pemberi sinyal dengan cara spesifik yang terprogram.lloj

Molekul pemberi sinyal mempunyai kelarutan dalam air  yang berbeda-beda. Molekul pemberi sinyal hidrofobik, seperti hormon tiroid dan steroid, berdifusimelalui membran plasma sel sasaran dan mengaktivasi protein reseptor di bagian dalam sel. Sebaliknya, molekul pemberi sinyal hidrofobik, yang meliputi neurotransmiter, kebanyakan hormon, dan mediator kimia setempat (sinyal parakrin), mengaktivasi protein reseptor pada permukaan sel sasaran. Reseptor-reseptor tersebut, yang merentangi membran sel, menyampaikan informasi ke sederetan sel perantara intrasel yang akhirnya dalam sel sitoplasma atau sel nukleus. Messenger hidrofilik antarsel yang banyak itu tergantung pada protein membran yang mengarahkan arus informasi daris reseptor ke bagian sel lainnya. Di antara protein yang paling banyak  diteliti itu adalah protein G, yang disebut demikian karena terikat pada nukleotida guanin. Begitu messenger pertama (hormon, neurotransmiter, sinyal parakrin) terikat pada sebuah reseptor, terjadi perubahan bentuk di dalam reseptor; hal ini, selanjutnya, mengaktivasi kompleks G-guanosin difosfat. Pertukaran guanosin difosfat-guanosin trifosfat membebaskan subunit α dari protein G, yang bekerja pada perantara lain yang terikat pada  membran dan disebut efektor. Seringkali, efektor merupkan enzim yang mengkonnversi molekul prekursor inaktif menjadi messenger sekunder yang aktif, yang dapat membawa sinyal melewati membran sel. Messenger sekunder memicu sederetan reaksi molekuler yang menimbulkan perubahan perilaku sel.

Sumber  Pustaka

Biokimia Harper

Buku Ajar Histologi Kedokteran