Selain
air, diet harus mengandung bahan bakar metabolik (terutama karbohdrat dan
lipid), protein (untuk pembentukan dan pergantian protein jaringan), serat
(untuk membentuk massa dalam lumen usus), mineral (mengandung unsur-unsur
dengan metabolik khusus), serta vitamin dan asam lemak esensial. Polisakarida,
triasilgliserol, dan protein yang membentuk sejumlah besar massa diet,
masing-masing harus dihidrolisis menjadi monosakarida, asam lemak, dan asam
amino sebelum diserap dan digunakan. Mineral dan vitamin harus dibebaskan dari
zat makanan yang kompleks sebelum dapat diserap dan digunakan.
Di
dunia, undernutrition (kurang gizi) tersebar luas dan menyebabkangagguan
pertumbuhan, penuirunan sistem imun, dan
berkurangnya kapasitas kerja. Sebaliknya di negara maju, terjadi konsumsi
makanan yang berlebihan (terutama lemak) yang menyebabkan obesitas, serta
timbulnya penyakit kardiovaskular dan kanker. Defisiensi vit A, besi dan iodium
merupakan masalah kesehatan besar di banyak negara, dan defisiensi vitamin dan
mineral lain menjadi penyebab penting terjadinya penyakit. Di negara maju,
defisiensi gizi jarang dijumpai meskipun terdapat kelompok-kelompok orang yang
rentan. Asupan mineral dan vitamin yang cukup untuk mencegah defisiensi dapat
kurang adekuat untuk memperoleh kesehatan optimal dan umur panjang.
Sekresi
asam lambung berlebihan yang berkaitan dengan infeksi Helicobacter pylori,
dapat menyebabkan timbulnya tukak lambung dan duodenum; perubahan kecil dalam
komposisi empedu dapat menyebabkan
kristalisasi kolesterol menjadi batu empedu; kegagalan sekresi endokrin
pankreas mmenyebabkan kurang gizi dan
steatore. Intoleransi laktosa terjadi karena defisiensi laktase dan meyebabkan
diare serta tidak enak di perut. Penyerapan peptida utuh yang merangsang respon
antibodi sehingga menyebabkan reaksi alergi dan celiac disease merupakan reaksi
alergi terhadap gluten gandum.
Pencernaan
dan Penyerapan Karbohidrat
Pencernaan
karbohidrat dicapai dengan hidrolisis untuk membebaskan oligosakarida, kemudian
mono dan disakarida. Peningkatan glukosa darah setelah pemberian dosis uji
karbohidrat dibandingkan dengan peningkatan glukosa darahseetelah pemberian
glukosa dalam jumlah setara dikenal sebagai indeks glikemik. Glukosa dan
galaktosa memiiki indeks glikemik 1, sedangkan laktosa, maltosa, isomaltosa dan
trehalosa, yang menghasilkan monosakarida jika mengalami hidrolisis. Fruktosa
dan gula alkohol diserap lebih lambat dan memiliki indeks glikemikk yang lebbih
rendah, demikian juga sukrosa. Indeks glikemik tepung bervariasi antara hampir
1 hinngga hampir 0 akibat perbedaan laju hidrolisis, dan untuk polisakarida
nonpati, indeksnya 0. Makanan yang memiliki indeks glikemik rendah dianggap
lebih bermanfaat karena kurang menimbulkan fluktuasi dalam sekresi insulin.
Amilase
Mengatalisis Hidrolisis Pati
Hidrolisis
pati dikatalisis oleh amilase liur dan pankreas, yang mengatalisis hidrolisis
acak akibat ikatan glikosida α, menghasilkan dekstrin, kemudian campuran
glukosa, maltosa, isomaltosa.
Disakaridase
Adalah Enzim Brush Border
Disakaridase,
maltase, sukrase-isomaltase, laktase dan treahalase terletak di brush border
sel mukosa usus, tempat monosakarida dan zat lain yang berasal dari diet
diserap. Pada sebagian besar orang, selain mereka yang berasal dari eropa
utara, laktase secara bertahap menurun semasa remaja sehingga terjadi
intoleransi laktosa. Laktosa tetap berada di lumen usus dan menjadi substrat
bagi fermentasi bakteri yang menghasilkan laktat sehingga menyebakan mulas dan
diare.
Terdapat
Dua Mekanisme Berbeda untuk Peneyerapan Monosakarida di Usus Halus
Glukosa
dan galaktosa diserap oleh proses yang ndependen natrium. Keduanya diangkut
oleh protein pengangkut yang sama
(SGLT-1), dan bersaing satu sama lain untuk dapat diserap oleh usus.
Monosakarida lain diserap melalui proses difusi yang diperantarai oleh pembawa.
Karena fruktosa dan gula alkohol tidak diangkut secara aktif, kedua zat
tersebut hanya diserap sesuai dengan gradien konsentrasi, dan setelah asupan
yang agak tinggi, sebagian gula dapat tertinggal di lumen usus dan menjadi
substrat bagi fermentasi bakteri.
Pencernaan
dan Penyerapan Lipid
Lipid
utama dalam makanan adalah triasillgliserol, dan dalam jumlah yang lebih
sedikit, yaitu fosfolipid. Keduanya adalah molekul hidrofobik dan harus
dihidrolisis dan diemulsifikasi menjadi butiran yang sangat halus (misel)
sebelum dapat diserap. Vitamin larutlemak A,D,E, dan K serta berbagai lipid
lain (termasuk kolesterol) diserap dalam bentuk larut dalam misel lipid. Penyerapan
vitamin larut lemak terganggu pada diet yang lemaknya sangat rendah.
Hidrolisis
triasilgliserol dimulai oleh lipase mulut dan lambung, yang menyerang ikatan
ester sn-3 yang membentuk 1,2-diasilglserol dan asam lemak bebas serta
mempermudah emulsifikasi. Lipase pankreas disekresikan ke dalam usus halus, dan
memerlukan protein pankreas lain, yaitu kolipase, agar dapat bekerja. Enzim ini
spesifik untuk ikatan ester primer yi. Posisi 1 dan 3 dalam triasilgliserol dan
menghasilkan 2-monoasilgliserol dan asam lemakbebas sebagai produk akhir
pencernaan triasilgliserol di lumen. Monoasilgliserol merupakan substrat yang
buruk untuk dihidrolisis sehingga kkurang dari 25% triasilgliserol yang
dikonsumsi dapat dihidrolisis sempurna menjadi gliserol dan asam lemak. Garam
empedu yang terbentuk di hati dan disekresikan dalam empedu memingkinkan
emulsifikasi produk pencernaan lipid menjadi misel bersama dengan fosfolipid
dan kolesterol dari empedu. Misel bersifat larut sehingga produk pencernaan,
termasuk vitamin larut lemak, dapat diangkut melalui limngkungan yang berisi
cairan di lumen usus dan berkontak erat dengan brush border sel mukosa sehingga
dapat diserap oleh sel epitel. Garam empedu mengalir ke ileum, tempat sebagian
besar garam tersebut diserap ke dalam sirkulasi enterohepatik. Di epitel usus,
1-monoasilgliserol dihidrolisis menjadi asam lemak dan gliserol, dan
2-monoasilgliserol mengalami re-asetilasi menjadi triasilgliserol melalui jalur
monoasilgliserol. Gliserol yang dibebaskan
di lumen usus tidak digunakan kembali, tetapi masuk ke dalam vena porta;
gliserol yang dibebaskan di dalam epitel digunakan kembali untuk sintesis
triasilgliserol melalui jalur asam fosfatidat normal. Asam lemak rantai panjang
mengalami ensertifikasi untuk menghasilkan triasilgliserol di sel mukosa dan
bersama dengan produk lain pencernaan lipid yang disekresikan sebagai
kilomikron ke dalam pembuluh limfe, dan masuk ke aliran darah melalui duktus
torasikus. Asam lemak rantai sedang dan pendek diserap terutama ke dalam vena
porta hepatika sebagai asam lemak bebas.
Pencernaan
dan Penyerapan Protein
Beberapa
ikatan dapat diakses oleh enzim proteolitik yang mengatalisis hidrolisis ikatan
peptida, tanpa mendenaturasi protein-protein dalam makanan terlebih dahulu.
Beberapa
Kelompok Enzim yang Mengatalisis Pencernaan Protein
Terdapat
dua kelas utama enzim pencernaan proteolitik (protease), dengan spesifisitas
yang berbeda untukasam amino yang akan membentuk ikatan peptida antara asam
amino spesifik di seluruh molekul. Enzim ini bekerja pertama kali, menghasilkan
sejumllah besar fragmmen lebih kecil; misalnya pepsin di getah lambung;
tripsin, kimotripsin, elastase yang disekresikan ke dalam usus halus oleh
pankreas. Eksopeptidase mengatalisis hidrolisis ikatan peptida, satu persatu,
dari ujung peptida. Karboksipeptidase yang disekresikandigetah pankreas,
membebaskan asam amino dari terminal karboksil bebas; aminopeptidase yang
disekresikan di sel mukosa usus, membbebaskan asam mino dari terminal amino.
Dipeptidase di brush border sel mukosa usus mengatalisis hidrolisis dipeptida,
yang bukan merupakan substrat bagi amino peptidase dan karboksipeptidase.
Protease
disekresikan sebagai zimogen inaktif; tempat aktif enzim ditutupi oleh regio
kecil rantai peptida yang dikeluarkan oleh hidrolisis peptida spesifik. Pepsinogen
diaktifkan menjadi pepsin oleh asam lambung dan oleh pepsin aktif
autokatalisis). Di usus halus, tripsinnogen, prekursor tripsin, diaktifkan
oleh sel epitel duodenum, tripsin
kemudian dapat mengaktifkan kimotripsinogen menjadi kimotripsin, proelastase
menjadi elastase, prokarboksipeptidase menjadi aminopeptidase.
Asam
Amino Bebas dan Peptida Kecil Diserap oleh Mekanisme yang Berbeda
Produk
akhir kerja endopeptidase adalah campuran asam-asam amino bebas dipeptida dan
tripeptida, dan oligopeptida, yang semuanya diserap. Asam amino bebas diserap
melalui mukosa usus oleh transpor aktif yang dependen natrium. Terdapat
beberapa jenis pengangkut asam amino, dengan spesifisitas yang sesuai dengan
rantai samping asam amino. Berbagai asam amino yang dibawa oleh pengangkut
masing-masing akan saling bersaing untuk diserap dan diambil oleh jaringan.
Dipeptiida dan tripeptida masuk ke brush border sel mukosa usus, tempat
keduanya dihidrolisis menjadi asam amino bebas yang kemudian diangkut ke vena porta
hepatika. Peptida yang relatif besar dapat diserap secara utuh, baik melalui
penyerapan ke dalam sel mukosa usus atau celah antar sel. Banyak dari peptida
ini berukuran cukup besar untuk merangsang pembentukan antibodi hal ini
merupakan dsar timbulnya reaksi alergi terhadap makanan.
Pencernaan
dan penyerapan Vitamin dan Mineral
Vitamin
dan mineral dibebaskan dari makanan sewaktu pencernaan, meskipun hal ini tidak
berlangsunng sempurna, dan ketersediaan vitamin dan mineral bergantung pada
jenis mekanan, dan terutama mineral, adanya senyawa pengikat (cheating
compunds). Vitamin larut lemak diserap dalam misel lipid yang terbentuk sewakktu pencernaan lemak;
vitamin larut air dansebagian besar garam mineral diserap dari usus halus
melalui transpor aktif dan diikuti oleh pengikatan pada protein intrasel untuk
mencapai penyerapan konsentratif. Penyerapan vitamin B12 memerlukan protein
pengangkut khusus, faktor intrisik; penyerapan kalsium bergantung pada vitamin
D; penyerapan seng mungkin memerlukan liigan pengikat seng yang
disekresikan oleh kelenjar eksokrin
pnakreas dan penyerapan besi bersifat terbatas.
Penyerapan
Kalsium Bergantung pada Vitamin D
Selain
perannya dalam mengatur homeostasis kalsium, vitamin D dibutuhkan untuk
menyerap kalsium di usus. Untuk menyerap kalsium dibutuhkan sintesis protein
pengikat kalsium intrasel yang diinduksi oleh vitamin D, yaitu Kalbindin, yang
juga mempengaruhi permeabilitas sel mukosa terhadap kalsium, suatu efek yang
berlangsung cepat dan tidak bergantung pada sintesis protein.
Asam
fitat (inositol heksafosfat) dalam sereal berikatan dengan kalsium di lumen
usus sehingga mencegah penyerapannya. Mineral lain, termasuk seng, juga diikat
oleh fitat. Halini menjadi masalah terutama pada orang yang mengonsumsi produk
gandum utuh yang dibuat tanpa ragi dalam jumlah besar; ragi mengandung suatu
enzim, fitase, yang mendesfosforilasi fitat sehingga senyawa ini menjadi
indaktif. Konsentrasi asam lemak yang tinggi di lumen usus, akibat gangguan
pencernaan lemak, juga dapat mengurangi penyerapan kalsium dengan membentuk
garam kalsium yang tidak larut; asupan oksalat yang tinggi kadang-kadang dapat
menyebabkan defisiensi karena kalsium oksalat bersifat tidak-larut.
Penyerapan
besi Dibatasi dan Diatur Secara Ketat serta Ditingkatkan Oleh Vitamin C dan
Alkohol
Meskipun
defisiensi besi adalah masalah umum yang
dijumpai, sekitar 10 % populasi beresiko secara genetik mengalami kelelbihan
besi (hemokromatis), dan untuk mengurangi risiko efek samping dari pembentukan
nonenzimatik radikal bebas oleh besi elemtal, penyerapan diatur secara ketat.
Besi anorganik ditimbun di sel mukosa usus dan terikat pada suatu protein
intrasel, feritin. Jika feritin di dalam sel telah jenuh oleh besi, tidak ada
lagi besi yang dapat masuk ke dalam sel.
Besi dapat meninggalkan sel mukosa jika di dalam plasma terdapat trasnferin
yang dapat diikat olehnya. Jika transferin telah jenuh oleh besi, setiap besi
yang tertimbun di sel mukosa akan keluar ketika sel tersebut terkelupas. Akibat
adanya sawar mukosa ini, hanya sekitar 10% besi dalam makanan yang diserap, dan
hanya 1-5% dari banyak makanan nabati.
Besi
anorganik diserap dalam bentuk Fe2+ (tereduksi)sehingga keberadaan
bahan-bahan pereduksi akan meningkatkan penyerapan. Senyawa yang paling efektif
adalah vitamin C, dan walaupun asupan 40-80 mg vitamin C/hari lebih dari cukup
untuk ememnuhi kebutuhan, namun asupan 20-50mg untuk sekali makan akan
meningkatkan penyerapan zat besi, terutama pada pengobatan anemia defisiensi
besi dengan menggunakan garam besi. Alkohol dan fruktosa juga meningkatkan
penyerapan besi. Besi heme dari daging diserap secara terpisah, dan lebih
tersedia daripada besi anorganik. Namun penyerapan besi anorganik dan heme
eterhambat oleh kalsium segelas susu saat makan akan menurunkan ketersediaan
besi secara bermakna.
Keseimbangan
Energi: Kelebihan dan Kekurangan Nutrisi
Setelah
memperoleh air, kebutuhan air yagn pertama adalahbahan bakar metabolik-karbohidrat,
lemak, asam amino dari protein. Asupan makanan yang melebihi pengeluaran energi
menyyebabkan obesitas, sementara asupan yang kurang daripada pengeluaran
menyebabkan kurus dan penciutan otot, marasmus, dan kwasiorkor. Baik obesitas
maupun kekurangan nutrisi berhubungan dengan meningkatnya mortalitas. Indeks
massa tubuh= berat (dalam kg)/tinggi 2 (dalam m) saat ini sering
digunakan untuk mengekspresikan obesitas relatif dalam kisaran yang ideal
antara 20 dan 25.
Kebutuhan
Energi Diperkirakan dengan Mengukur Pengeluaran Energi
Pengeluaran
energi dapat ditentukan secara langsung dengan mengukur pengeluaran panas dari
tubuh, tetapi pengeluaran ini biiasanya diperkirakan secara tidaklangsung
darikonsumsi oksigen. Terjadi
pengeluarann energi sebesar 20
kJ/liter oksigen yang dikonsumsi, tanpa memandang apakah bahan bakar yang
dimetabolisme adalah karbohidrat, lemak atau protein.
Pengukuran
rasio volume karbon dioksida yang dihasilkan: volume oksigen yang dikonsumsi
(respiratory quotient) adalah indikasi adanya campuran bahan bakar metabolik
yang sedang dioksidasi.
Terdapat
teknik yang lebih baru dan memungkinkan kita memperkirakan pengelurana energi
total selama periode 1-2 minggu, dengan menggunakan air berlabel isotop ganda,
2H218O. 2H keluar dari tubuh hanya melalui air, sedangkan 18O keluar dalam
bentuk air dan karbondioksida; perbedaan kecepatan pengeluaran kedua label ini
memungkinkan kita memperkirakan produksi karbondioksida total sehingga konumsi
oksigen dan pengeluaran energi juga dapat diperkirakan.
Laju
metabolik basal (BMR) adalah pengeluaran energi oleh tubuh dalam keadaan
istirahat, tetapi tidak tidur, dalam kondisi netralitas tubuh yang terkontrol,
yang diukur sekitar 12 jam setelah makan terakhir, dan bergantung berat badan,
usia dan jenis kelamin. Pengeluaran energi total bergantung pada laju metabolik
basal, energi yang dibutuhkan untuk ektivitas fisik dan biaya energi untuk
menyintesis bahan bakar cadangan dalam keadaan kenyang. Oleh karena itu,
kebutuhan energi seseorang dapat dihitung, berdasarkan berat badan, usia, jenis
kelamin, dan tingkat aktivitas fisik. Berat badan mempengeruhi BMR karena pada
tubuh yang lebih besar jumlah jaringan yang aktif juga besar. Penurunan BMR
seiring pada pertambahan usia, bahkan jika berat badan tetap, terjadi jaringan
otot diganti kan oleh jaringan adiposa, yang secara metabolik kurang aktif.
Demikian juga, wanita memilki BMR yang secara bermakna lebih rendah daripada
pria dengan berat badan yang sama, karena tubuh wanita secara proporsional mengandung
lebih banyak jaringan adiposa.
Kebutuhan
Energi Meningkat Seiring dengan Pertambahan Aktivitas
Cara
yang paling bermanfaat untuk menyatakan pengeluaran energi untuk aktivitas
fisik adalah dengan kelipatan BMR. Aktivitas yang santai (sedentary) hanya
menggunakan 1,1-1,2 ×BMR. Sebaliknya
olahraga berat, seperti naik tangga , cross country menaiki bukit, dapat
menggunakan 6-8 × BMR.
Kebutuhan
Protein dan Asam Amino
Kebutuhan
protein dapat ditentukan dengan mengukur keseimbangan Nitrogen
Keadaan
nutrisi protein dapat ditentukan dengan mengukur asupan makanan dan pengeluaran
senyawa bernitrogen dari tubuh. Meskipun asam nukleat juga mengandung nitrogen,
namun protein adalah sumber nitogen utama dari makanan, dan pengukuran asupan
nitrogen total dapat memnberikan perkiraan yang baik tentan asupan protein.
Pengeluaran N dari tubuh terutama dalam bentuk urea dan sebagian kecil dalam
senyawa lain di urin, protein tidak tercerna di tinja, juga terjadi pengeluaran dalam jumlah signifikan melalui
keringat dan kulit yang terkelupas. Perbedaan antara asupan dan pengeluaran
senyawa bernitrogen dikenal sebagai keseimbangan nitrogen. Terdapat tiga
keadaan yang dapat dijelaskan. Pada orang dewasa sehat, keseimbangan nitrogen
berada dalam ekulibrium, yaitu asupan setara dengan pengeluaran, tidak terjadi
perubahan dalam kandungan protein total tubuh. Pada anak yang sedang tumbuh,
wanita hamil dan orang yang sedang dalam masa penyembuhdan dari kehilngan
protein, ekskresi senyawa nitrogen lebih sedikit daripada asupan yang diperoleh
dari makanan dan terjadi retensi netto nitrogen di tubuh dalam bentuk protein –
keseimbangan nitrogen positif. Jika terjadi respon terhadap trauma atau
infeksi, jika asupan protein kurang memadai
untuk memenuhi kebutuhan, terjadi kehilangan netto nitrogen protein dari tubuh- keseimbangan nitrogen negatif.
Katabolisme
protein jaringan yang berlangsung terus menerus menimbulkan kebutuhan akan
protein makanan, bahkan pada orang dewasa yang tidak tumbuh lagi; meskipun
sebagian asam amino yang dibebaskan dapat digunakan kembali, dan banyak yang
digunakan untuk glukoneogenesis saat puasa. Studi tentang keseimbangan nitrogen
menunjukkan bahwa kebutuhan harian rata-rata adalah 0,6 g protein/kg berat
badan (tambahan 0,75 untuk variasi individual), atau sekitar 50 g/hari. Asupan
protein rata-rata di negara maju berkisar 80-100 g/hari, 14-15% dari asupan
energi. Karena pada anak yang sedang utmbuh terjadi penambahan protein dalam
tubuhnya, secara proporsionalkebutuhan mereka lebih besar daripada kebutuhan
orang dewasa dan harus berada dalam keseimbangan positif. Meskipun demikian,
kebutuhannya relatif kecil dibandingkan dengan kebutuhan untuk penggantian
protein. Di berbagai negara, asupan protein mungkin kurang memadai untuk
memenuhi kebutuhan ini sehingga terjadi hambatan pertumbuhan.
Kebutuhan
Asam Amino
Tidak
semua protein setara secara nutrisional. Sebagian protein dibutuhkan dalam
jumlah yang lebih banyak untuk mempertahankan keseimbangan nitrogen positif
karena protein yang berbeda mengandung kombinasi asam amino yang berbeda pula.
Tubuh membutuhkan asam amino dalam proporsi
yang tepat untuk menggantikan protein tubuh. Asam amino dapat dibagimm
menjadi dua kelompok : esensial dan non esensial. Terdapat sembilan asam amino essensial atau
tidak tergantikan, yang tidak dapat disintesis tubuh: histidin, isoleusin,
leusin, lisin, metionin, fenilalanin, treonin, triptofan, dan valin. Jikasalah
satu dari asam amino ini tidak ada
atau kurang memadai,berapapun jumlah asupan
protein total, kesiembangan nitrogen tidak dapat dipertahankan karena akan
terjadi kekurangan asam amino yang bersangkutan untuk sintesis protein.
Dua
asam amino, sistein dan tirosin dapat disintesis di tubuh, tetapi hanya dari
prekursor asam amino essensial-sistein dari metionin dan tirosin dari
fenilalanin. Oleh karena itu, asupan sistein dan tirosin dari makanan
mempengaruhi kebutuhan akan metionin dan fenilalanin. Sebelas asam amiino
lainnya dianggap nonessensial atau dapat digantikan, karena asam amino tersebut
dapat disintesis asalkan protein total dalam diet memadai. Jika salah satu dari
asam amino ini dikeluarkan dari diet, keseimbangan nitrogen dapat
dipertahankan. Namun, hanya tiga asam amino, yaitu alanin, aspartat dan
glutamat, yang benar-benar dapat tergantikan; ketiganya disintesis dari zat-zat
perantara metabolik yang umum (piruvat,
oksaloasetat, dan alfaketoglutarat). Asam-asam amino sisanya dianggap
nonessensial, tetapi pada keadaan tertentu kebutuhannya dapat melebihi tubuh
menyintesis asam amino tersebut.
